图1： 湿地松TPS-d亚家族基因的系统进化、功能及其与松脂组分和含量的关系（Diao et. al., 2022）

图2： 与湿地松干旱胁迫相关的萜类基因及其代谢途径（Zhang et. al., 2023）

湿地松是我国南方重要的松脂工业原料林树种和用材树种，栽培面积达150万公顷，近年来年产松脂达10万吨以上；同时，湿地松通常生长于南方低山丘陵等干旱瘠薄的红壤区，季节性干旱、低磷少肥是重要的胁迫因素。因此，揭示湿地松产脂和耐旱的分子遗传基础对高产抗逆湿地松良种选育具有重要的科学价值。

近日，bat365官网登录入口亚林所林木种质资源研究团队在Industrial Crops and Products（《工业作物和产品》）在线发表了题为“Transcriptional regulation modulates terpenoid biosynthesis of Pinus elliottii under drought stress（干旱胁迫下湿地松萜类代谢转录调控模式）”的研究论文，该论文与2022年同期在该刊发表的研究论文“Identification of TPS-d subfamily genes and functional characterization of three monoterpene synthases in slash pine（湿地松萜类亚家族基因TPS-d的鉴定及3个单烯萜合成基因的功能特征）共同揭示了湿地松松脂高产和抗旱的分子机理。

两篇论文鉴定了与松脂产量相关的湿地松萜类合成基因家族成员以及与耐旱性状相关的萜类基因，并分别研究了单烯萜合成基因的功能特征以及抗旱代谢核心基因PITA_24906 （左旋海松酸合成酶基因）的特征，为揭示松树松脂合成及其抗旱机制提供理论基础，为湿地松定向培育出高产、优质抗逆的栽培品种提供科学依据。

松脂的主要成分为萜类化合物，植物中萜类化合物的产量和成分差异主要受萜类合成酶（TPS）基因家族控制，在松树中这个基因家族被称为TPS-d亚家族。湿地松中TPS基因数量、特性尚不明确，是松脂性状精准育种迫切需要解决的卡脖子问题。“Identification of TPS-d subfamily genes and functional characterization of three monoterpene synthases in slash pine”（湿地松萜类亚家族基因TPS-d的鉴定及3个单烯萜合成基因的功能特征）这篇论文基于湿地松全转录组测序数据组装的unigene（基因），鉴定了52个TPS候选基因，揭示了这些TPS基因家族成员蛋白特性及其与其他针叶树种同源基因的系统进化关系。基于240个湿地松样本的二代转录组数据，我们鉴定到8个TPS基因在未成熟木质部中明显表达，新发现了3个TPS基因。通过体外酶活试验验证了这3个新的TPS基因的功能，包括2个α-pinene和1个β-pinene合成基因，揭示了少数氨基酸的改变会引起萜类化合物产量的变化。同时，我们分析发现这些基因在湿地松群体中的表达与松脂组分和含量具有高度相关性。

同时，松脂作为一类抗逆性次生物质，在松树抗旱过程中具有举足轻重的作用，但是具体的分子遗传机制尚不明确，团队在前述研究的基础上进一步开展了湿地松萜类物质在耐旱方面的分子机制。Transcriptional regulation modulates terpenoid biosynthesis of Pinus elliottii under drought stress基于干旱差异，分析并鉴定出1393个表达差异基因，主要包括MYB, AP2/ERF,WRKY等转录因子。在这1393个DEGs中共有39个萜类合成通路上的基因，且编码了7种萜类合成相关的蛋白质，表明了在分子水平上，干旱胁迫在萜类合成调控上起到了重要作用。基于加权基因共表达网络分析（WGCNA）进一步鉴定出与左旋海松酸最相关的基因模块，对该模块基因进行分析共鉴定出70个hub基因，其中有6个基因（PITA_09277、PITA_14112、PITA_10909、PITA_05264、PITA_02708 和PITA_24906（PeLAS））被注释到萜类合成途径上，其中PeLAS基因被注释为左旋海松酸合成酶，初步阐明了湿地松萜类化合物响应干旱胁迫的分子机理。

亚林所助理研究员刁姝、硕士研究生张旖旎分别为论文的第一作者，栾启福副研究员为通讯作者，研究还得到姜景民研究员学术指导及其他研究生的参与。成果得到了国家重点研发计划课题（2022YFD2200204-2）和浙江省农业（林木）新品种选育重大科技专项（2021C02070-8-2）资助。

亚林所国外松种质创新和良种选育应用具有50多年历史，在全国多点建立了系统的多目标、多世代育种群体和生产群体，创新种质评价和良种选育的高通量表型组学和基因组学育种技术，在Industrial Crops and Products（《工业作物和产品》），Plant Phenomics（《植物表型组学》）和PLoS Genetics（《公共科学图书馆遗传学》）等杂志上发表高质量论文10多篇，选育17个国家级或省级国外松良种，执行了一系列良种良法推广示范项目，有效支撑了我国国外松种苗培育事业发展和国家储备林建设。